Ускоренная эволюция бактерий происходила 3 млрд лет назад
|
Американские ученые оценили темпы генетической эволюции, которая складывалась из четырех основных процессов — генетических новообразований, горизонтальных переносов, дупликаций и потери генов. Удалось четко выявить период интенсивных новообразований генов. Он пришелся на поздний архей — 3,3–2,85 млрд лет назад. Относительный вклад горизонтального переноса оставался более или менее постоянным, зато постепенно, вплоть до современности, возрастала роль дупликаций генов. Наибольший вклад в архейский максимум новообразований внесли гены, связанные с использованием разных субстратов для дыхания микроорганизмов. Для содержательной интерпретации этих результатов необходимо участие специалистов по геохимии и геологии.
В наше время есть несколько основных подходов к изучению древнейших этапов земной жизни. Первый из них — это поиск следов в каменной летописи. В породах протерозойского и даже, возможно, архейского возраста при пристальном исследовании можно обнаружить структуры, схожие с бактериями или одноклеточными грибами или эукариотами. Что это за структуры? действительно ли это остатки бактерий или какие-то кристаллы, как назло похожие на бактерий? Или бактерии, но окаменевшие совсем в другое время? Чаще всего исследователи ископаемой летописи не могут с уверенностью ответить на эти вопросы.
Другой путь (не менее скользкий) имеет дело с реальными свидетелями тех непостижимых времен. Эти свидетели — гены живущих ныне организмов. В генах отпечаталась история нашей планеты, так как они изменялись по мере планетарной эволюции, по ходу климатических нововведений, приспосабливаясь сами и приспосабливая своих носителей к текущим обстановкам. Поэтому, прослеживая ход изменений генов, ответственных за то или иное свойство организмов, можно реконструировать изменение во внешней среде, связанное с этим свойством. Например, этот подход помог ученым реконструировать палеотемпературы Земли (см.: Экспериментальные белки помогают узнать о климате древнейших эпох, «Элементы», 09.02.2008 и Общий предок бактерий и архей предпочитал прохладу, «Элементы», 26.12.2008).
Этот подход во многом основан на статистических приближениях и вероятностных оценках, поэтому идеологически он не слишком близок палеонтологам, привыкшим иметь дело с фактами. Однако именно он в условиях чрезвычайно скудных фактических данных по ископаемым объектам дает впечатляющие результаты.
К таким результатам относится и работа Лоренса Дэвида (Lawrence A. David) и Эрика Альма (Eric J. Alm) из Массачусетского технологического института (MIT). Будучи специалистами в области биоинформатики, они смогли обрисовать динамику разнообразия генов в ходе земной эволюции. Иными словами, они оценили общее разнообразие генов, темпы их появления и элиминации, а также интенсивность горизонтальных переносов и дупликаций, то есть все те процессы, из которых складывается эволюция генов. Естественно, в этой обобщенной картине учитывались не каждая нуклеотидная замена и не каждый ген, пришлось работать широкими эволюционными мазками: обсчитывались не отдельные гены, а семейства генов. При этом все уникальные семейства генов вообще не принимались во внимание, так как их не с чем сравнить. Однако результат того стоил.
|
Справа на графике (рис. 1) показан положительный результат эволюции — образование новых генов, дупликации и горизонтальные переносы, а слева отрицательный — исчезновение генов из общего генного пула. Мы видим, что в истории земной жизни был особый период, когда скорость появления новых генных семейств резко возросла; вслед за этим резко возросла и скорость выпадения генных семейств. Этот период приходится на средний–верхний архей — 3,3–2,85 млрд лет назад. Авторы назвали его «Архейская экспансия генов».
После события Архейской экспансии к середине протерозоя появление новых семейств стало совсем незначительным. Когда период бурных инноваций закончился, постепенно всё большее значение стала приобретать дупликация генов; темпы этого процесса постепенно увеличиваются даже и в современности. Роль горизонтальных переносов росла вместе с нововведениями, а с прекращением образования de novo семейств оставалась более или менее постоянной.
Всё складывается в логичную схему: после появления жизни на планете организмы начали быстро приспосабливаться к различным экологическим нишам, изобретая для этого необходимые ферменты и реакции. После накопления достаточного массива ферментативного инструментария всё лишнее быстро вышло из употребления. Зато в дальнейшем удобнее было при необходимости перетасовывать уже имеющийся массив, чем изобретать что-то новое. Отсюда и устойчиво высокая роль горизонтальных переносов. Зато если возникала нужда в освоении новой экологической ниши, надежнее было продублировать уже имеющийся ген и изменить его в угоду новым условиям, чем изобретать новый ген, еще не приспособленный ни к внутренней генной среде, ни к внешней абиотической.
Учитывая эту картину, мы можем пересмотреть вопрос, поставленный Г. А. Заварзиным: Составляет ли эволюция смысл биологии?. Г. А. Заварзин, на основе изучения эволюции микроорганизмов, подводил нас к мысли, что в мире бактерий эволюция в целом не обязательна. Обязательно приспособление к геохимическим обстановкам, встраивание в геохимические круговороты. Именно это и заставляет микромир меняться. Смысл биологии микромира — это участие в геохимических планетарных циклах, а сама эволюция (если она есть) вторична. Высказанная Г. А. Заварзиным мысль исключительна по своей глубине и значимости. Однако она скорее описывает ситуацию после окончания грандиозной Архейской Экспансии. А до и во время нее гены переживали период своей самой бурной эволюции.
Что вызвало Архейскую экспансию, какие события привели к столь радикальным переменам генов микробного мира? Конечно, точного ответа на этот вопрос нет. Но авторы предложили свою версию. Они посмотрели, какие функциональные группы генов в этот период появлялись активнее всего, провели специальные вычисления, сравнивая темпы появления различных функциональных групп семейств генов до экспансии и во время экспансии. В результате этого анатомирования Архейской экспансии четко выявились лидеры экспансии (рис. 2).
|
Среди ведущих функциональных семейств оказались гены, связанные с работой электронтранспортной цепи (синие столбики). Особенно важными оказались инновации, позволяющие связывать серу, железо и кислород. Также примечательно, что НАДН и НАДФН — важнейшие соединения, участвующие в дыхании бактерий, не обнаруживают ускоренного обновления по ходу Архейской экспансии. Их эволюция и становление происходили до этого периода. Зато вся ферментная машина, связанная с работой нуклеотидных последовательностей (зеленые столбики), сформировалась до Архейской экспансии.
Это вполне очевидно: какими бы ни были условия на планете, живые организмы должны были уметь копировать себя, поэтому в первую очередь они обязаны были упрочить инструменты для репликации. Также примечательно, что ферменты, участвующие в собственно метаболизме, появлялись с равной скоростью и до и после экспансии. Кстати, именно они и составляют основу начального этапа эволюции генных семейств (красная полоса до архейского пика).
Таким образом, во время Архейской экспансии организмы осваивали различные способы и субстраты для получения энергии, совершенствуя варианты дыхательной электронтранспортной цепи. Микроорганизмы встраивались в различные геохимические циклы. Этот процесс мог происходить как по ходу становления геохимических циклов, так и по мере эволюции бактерий. Какая из этих возможностей реализовывалась во время Архейской экспансии? Вот ключевой вопрос дальнейших исследований эволюции микромира.
Что же касается становления кислородной атмосферы на Земле, то этот процесс, по всей видимости, не связан напрямую с Архейской экспансией. Дэвид и Альм привели график появления генов, обслуживающих процесс переноса электронов на кислород и связанных с этим реакций (рис. 3).
|
График показывает, что максимум появления генов, связанных с кислородным дыханием, приходится на самый конец периода Архейской экспансии. Так что, скорее всего, не этот процесс повлиял на взрывную эволюцию бактерий в архее.
Было бы полезно сопоставить получившиеся графики с другими геохимическими изменениями планеты, однако эта задача требует специальной фактической информации. Авторы исследования представили результаты расчетов по появлению генов, связанных с определенными металлами, серой, азотом. Более или менее осмысленная картина получилась только с медью и молибденом. Согласно моделям, растворимость этих металлов по мере становления кислородной атмосферы постепенно повышалась. Параллельно увеличивалась и доля генов, обслуживающих эти металлы.
С другими субстратами ситуация менее очевидная и требует привлечения дополнительных гипотез, альтернативных геохимических моделей или же геохимических данных другого типа. Нужно при этом подчеркнуть, что сама идея сопоставить эволюцию функциональных групп генов с данными по геохимии и геологии планеты видится исключительно плодотворной. Просто пока что работ, эксплуатирующих эту идею, практически нет, как нет и опыта сотрудничества геологов, геохимиков и биоинформатиков. Не случайно статья в Nature подписана только двумя авторами, оба они специалисты в области биоинформатики и микробиологии, и в этой компании явно недостает геолога.
Говоря в самом начале заметки о недостатках данного подхода для реконструкции жизни на нашей планете, я указала на статистическую неопределенность конечного результата: какую реконструкции бактериальной эволюции положишь в основу исследования, такой результат и получишь в конечном итоге. От начальных посылок будет зависеть результат исследования.
В данном исследовании авторы попробовали подсчитать темпы генетической эволюции (появления, переноса, дупликации, элиминации) с использованием двух альтернативных схем микробной эволюции. Архейская экспансия четко выявилась в обоих случаях, и в обоих случаях ее основной особенностью осталось увеличение разнообразия генов электронтранспортной цепи. Более чувствительными оказались датировки архейской экспансии: они сдвинулись от 3,3–2,85 млрд лет к 2,75–2,5 млрд лет. Соответственно, сдвинулись и все остальные графики.
Авторы исследования предполагают, что независимые геохимические данные могут помочь выбрать наиболее правдоподобный вариант филогении. Получается, дело за дальнейшей кооперацией специалистов из разных областей науки.
Источник: Lawrence A. David, Eric J. Alm. Rapid evolutionary innovation during an Archaean genetic expansion // Nature. 2010. Published online 19 December 2010.
Елена Наймарк
