Биологическую продуктивность небольших озер ограничивает недостаток света

Пример субарктического озера с высокой прозрачностью — и потому, видимо, с достаточно высокой продукцией микроскопических водорослей, живущих на дне. Фото Jenny Ask из обсуждаемой статьи Jonathan J. Cole в Nature

Экологи из шведского Университета Умео показали, что вовсе не биогенные элементы, а недостаточная освещенность является основным фактором, ограничивающим продуктивность множества небольших озер, вода в которых окрашена в желтоватые или коричневатые цвета органическим веществом (гуминовыми кислотами), попадающим с суши.

Традиционно считается, что в озерах первичная продукция (то есть прирост массы микроскопических планктонных водорослей и других фотосинтезирующих организмов) ограничена количеством имеющихся биогенных элементов — прежде всего азотом и фосфором. Особенно велико значение фосфора. Уровень его поступления в водоем чаще всего и определяет величину первичной продукции. Нехватка же азота может быть восполнена за счет азотфиксации — связывания атмосферного азота некоторыми цианобактериями (сине-зелеными «водорослями», как их называли раньше).

Небольшое олиго-дистрофное озеро (бедное биогенными элементами, с водами, окрашенными в желтоватый цвет гуминовыми кислотами) в окрестностях Беломорской биостанции МГУ (Северная Карелия, широта полярного круга). Фото Алексея Гилярова

Первичная продукция образует пищевую базу, за счет которой существуют разные мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие пищей для организмов последующих трофических уровней — вплоть до рыб, находящихся на вершине трофической цепи. Поэтому неудивительно, что при анализе большой совокупности разных озер выявляется четкая положительная зависимость между величиной первичной продукции и количеством рыбы в водоеме. А поскольку первичная продукция определяется количеством имеющегося в озере фосфора, то, естественно, обнаруживается и положительная зависимость биомассы рыб, а также величины вылова рыбы на промысловое усилие (например, на одну сеть стандартного размера, поставленную на определенное время) от содержания в воде фосфора.

Однако недавно в журнале Nature появилась статья Яна Карлссона и его коллег из Отдела экологии и окружающей среды университета Умео (Умео, Швеция), которые обратили внимание на то, что положительный характер зависимости биомассы рыб от концентрации в воде фосфора определяется, по сути дела, только немногими точками, соответствующими тем озерам, в которых содержание фосфора очень велико — 200, 300 и даже 500 мкг/л. В большинстве же озер высоких и умеренных широт содержание фосфора крайне мало — в среднем 12 мкг/л (по данным для нескольких сотен озер Финляндии, Скандинавии и Северной Америки). Если же ограничиться рассмотрением малопродуктивных озер (в которых концентрация фосфора не превышает 30 мкг/л), то выявить значимую зависимость количества рыб от концентрации фосфора не удается (см. рис. 1).

Рис 1. a — Зависимость биомассы рыб (biomass, г/м2), прироста массы рыб за год (fish yield fish, г/м2/год), и «вылова рыбы в расчете на промысловое усилие», CPUE, кг/сеть) от содержания фосфора в воде (микрограмм/л) по данным большой выборки разных озер. Вертикальной пунктирной линией показан средний уровень концентрации фосфора. Он оказался равным всего 12 мкг/л — усреднено по множеству озер Фенно-Скандинавии и Северной Америки (Висконсин). Очевидно, что в большинстве озер фосфора содержится очень мало, но для всей совокупности данных положительная зависимость массы рыбы от содержания в воде фосфора выявляется достаточно четко. b — Зависимость вылова рыбы от содержания в воде фосфора, но только для озер с низким содержанием биогенных элементов (фосфора не более 30 мкг/л). Разными значками обозначены озера: из Финляндии (крестики), Швеции (треугольники) и Новой Зеландии (квадратики). Очевидно, что какой-либо выраженной зависимости в данном случае не наблюдается. Рис. из обсуждаемой статьи Jan Karlsson et al. в Nature

Чтобы разобраться в причинах парадоксального результата, были подробно изучены 12 озер (все в Швеции) с невысоким содержанием фосфора (в пределах 30 мкг/л). Авторы оценили продукцию фитопланктона, продукцию микроскопических донных водорослей, а также продукцию бактерий, существующих за счет аллохтонного (попадающего с суши) органического вещества. Результаты получились еще более парадоксальные (см. рис. 2): с увеличением содержания в воде фосфора первичная продукция (сумма продукций фитопланктона и донных водорослей), «базовая продукция» (сумма первичной продукции и продукции бактерий, использующих аллохтонную органику), а также продукция рыб снижались (!). Из этого следует, что не нехватка биогенных элементов, а какой-то другой фактор играет гораздо более важную роль в ограничении первичной продукции. Дополнительные исследования Карлссона и его коллег, проведенные на тех же озерах, показали, что таким фактором является недостаточная освещенность водной толщи и дна.

Рис. 2. Зависимость от содержания в воде фосфора (мкг/л): a — первичной продукции (светлые кружочки) и «базовой продукции», суммы первичной продукции и продукции бактерий, живущих за счет органического вещества, поступающего с суши (темные кружочки); b — продукции рыб. Все данные относятся к 12 подробно изученным озерам в Швеции. Видно, что с увеличением концентрации фосфора продуктивность озер (как на самом нижнем, так и самом верхнем трофическом уровнях) снижалась, а не возрастала, как это обычно бывает. Рис. из обсуждаемой статьи Jan Karlsson et al. в Nature

Общий режим освещенности в водоеме зависит от его глубины и прозрачности воды, которая определяется, с одной стороны, количеством фитопланктона, а с другой — количеством взвешенного и растворенного органического вещества, поступающего с суши. В озерах с невысоким уровнем биогенных элементов на прозрачность влияют прежде всего гуминовые кислоты, придающие воде желтоватый или коричневатый цвет (вплоть до цвета крепко заваренного чая). Чем сильнее окрашена вода, тем меньше света доходит до дна и тем слабее фотосинтез донных водорослей.

Увеличение количества фосфора может приводить к возрастанию продукции фитопланктона в верхних слоях водной толщи, но освещенность нижележащих слоев уменьшается, и если значительная часть первичной продукции ранее образовывалась именно в этих слоях, то суммарный эффект проявится скорее как общее снижение первичной продукции. Проведенная шведскими исследователями непосредственная оценка освещенности на разных глубинах показала, что именно уровень освещенности определял в обследованных озерах величину первичной продукции водоема, а соответственно, биомассу и продукцию рыб (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость продукции рыб (a) (г/сеть/год) и вылова рыбы в расчете на промысловое усилие (b) (кг/сеть/год) от общей освещенности водной толщи для ряда озер с невысоким содержанием биогенных элементов. На рис. a — данные по подробно исследованным в работе 12 озерам в Швеции. На рис. b — данные для расширенной выборки (33 озера), включая данные по озерам на рис. a (кружочки), а также другие озера в Швеции (треугольники) и озера в Финляндии (крестики). Видно, что с увеличением освещенности растет продукция рыб и объем вылова. Рис. из обсуждаемой статьи Jan Karlsson et al. в Nature

Авторы обсуждаемой работы предупреждают, что сделанный ими вывод о решающей роли света, а не биогенных элементов в ограничении продуктивности озер вовсе не означает, что в эти водоемы можно безболезненно сбрасывать дополнительное количество биогенных элементов (например, с муниципальными стоками). Наоборот, экосистемы таких озер крайне чувствительны к подобным воздействиям. У них нет возможности связать излишек биогенов за счет увеличения первичной продукции, и потому последствия сброса их в водоем могут быть крайне негативными.

Источники:
1) Jan Karlsson, Par Bystrom, Jenny Ask, Per Ask, Lennart Persson, Mats Jansson. Light limitation of nutrient-poor lake ecosystems // Nature. V. 460. P. 506–509.
2) Jonathan J. Cole Ecology: Production in pristine lakes // Nature. 2009. V. 460. P. 463–464.

Алексей Гиляров

<< Назад