Почему рыбы избегают неравных браков
|
У многих животных крупные особи спариваются преимущественно с крупными партнерами, мелкие — с мелкими. На примере африканских моногамных рыб Pelvicachromis taeniatus удалось показать, что подобная избирательность может наблюдаться даже в том случае, если «вкусы» у всех особей одинаковы (все предпочитают крупных партнеров), а прямая конкуренция за наиболее привлекательных партнеров отсутствует. Причина, по-видимому, состоит в том, что рыбы трезво оценивают свою собственную привлекательность, и чем она ниже, тем рыба уступчивее.
У многих видов животных, включая и человека, одним из важных критериев при выборе брачного партнера является его рост. Часто (хотя и не всегда) предпочтение отдается самым крупным партнерам. Это во многих случаях вполне оправдано. Например, у территориальных видов крупный самец, скорее всего, будет лучше охранять свой участок от конкурентов; крупная самка, при прочих равных, скорее всего произведет больше потомства, чем мелкая.
С другой стороны, у ряда видов, и у человека в том числе, при формировании брачных пар наблюдается так называемая «положительная ассортативность», то есть выбор себе подобных. Крупные самцы чаще вступают в брак с крупными самками, средние — со средними, мелкие — с мелкими. Причины ассортативности могут быть разные. Обычно рассматривают два возможных варианта:
1) Выбор партнера «с оглядкой на самого себя» (self referential mate choice). Иными словами, привлекательность партнера может зависеть от того, насколько он похож (или не похож) на выбирающего. Это явление широко распространено, например, при выборе партнера по степени родства (см.: Стресс способствует близкородственным скрещиваниям, «Элементы», 19.03.2009). Может быть, и при выборе по размеру некоторые животные сравнивают партнера с собой и отдают предпочтение особям такого же роста.
2) Положительная ассортативность по размеру может формироваться и без всякой «оглядки на себя» — за счет конкуренции между однополыми особями за привлекательных партнеров. Допустим, всем самцам нравятся крупные самки, а самки предпочитают крупных самцов. Тогда в результате прямой конкуренции (например, турнирных боев) или косвенного соревнования (например, если самки выбирают самых крупных самцов из тех, кто за ними ухаживает) может получиться так, что всех крупных самок «разберут» крупные самцы, а мелким останется только спариваться с такой же мелочью.
Эксперименты, проведенные биологами из Боннского университета (Германия) на африканских рыбах Pelvicachromis taeniatus, показали, что возможен еще и третий вариант, при котором и вкусы у всех особей одинаковы и конкуренции между однополыми особями нет, но положительная ассортативность при формировании брачных пар всё равно наблюдается.
Ранее те же авторы обнаружили у этого вида рыб повышенную склонность к близкородственным скрещиваниям (см.: У африканских рыб обнаружена склонность к инцесту, «Элементы», 07.02.2007; там же вкратце описаны образ жизни и брачное поведение этих рыб). Предпочтение близких родственников заведомо предполагает выбор «с оглядкой на себя», ведь для того, чтобы отличить родню от чужаков, необходимо сравнивать потенциального партнера с собой. Поэтому логично было предположить, что и выбор по росту эти рыбы осуществляют с учетом своего собственного размера. Эксперименты, однако, показали, что брачные предпочтения у пельвикахромисов не зависят от их роста — все рыбы безоговорочно предпочитают самых крупных партнеров. Но элемент «самооценки» в формировании пар всё-таки присутствует, потому что мелкие рыбы более благосклонно реагируют на ухаживания малопривлекательных, то есть мелких особей противоположного пола.
Нужно пояснить, что у большинства видов животных выбор брачного партнера осуществляется в основном самками, самцы же не слишком разборчивы. Это связано с тем, что самки обычно вкладывают в потомство гораздо больше ресурсов, чем самцы. Если же заботу о потомстве берет на себя самец, то мужской пол может стать более разборчивым, и тогда уже не самцы, а самки выплясывают перед потенциальными партнерами ритуальные танцы, чтобы соблазнить их (см.: Отцовская забота о потомстве унаследована страусами от динозавров, «Элементы», 23.12.2008). У пельвикахромисов забота о потомстве совместная (самка присматривает за икрой, самец охраняет территорию), и поэтому некоторая степень разборчивости наблюдается у обоих полов. И у самцов, и у самок этого вида имеется свой брачный наряд: у первых в период размножения брюшко становится ярко-желтым, у вторых — фиолетовым.
Чтобы выявить брачные предпочтения, исследователи сажали готовых к размножению самцов и самок поодиночке в аквариум размером 25 ? 15 ? 15 см. К противоположным стенкам аквариума были приставлены два компьютерных монитора. На обоих экранах одновременно включали один и тот же мультик: плоское изображение рыбки противоположного пола в брачном наряде медленно двигалось по экрану в одну сторону, потом в другую. Единственное различие между двумя фильмами состояло в размере рыбок: на одном экране она была крупнее, чем на другом. В мультиках был также и фон, помогавший живым рыбам оценить размер нарисованных. В фильмах «для самок» самец плавал на фоне пещерки — будущего жилища новобрачных, в фильмах «для самцов» нарисованная самка двигалась на фоне растений. Исследователи ждали, пока рыба приблизится на 5 см к одному из экранов, и начиная с этого момента в течение двух минут регистрировали, сколько времени проведет рыба поблизости от каждого из экранов. Затем эксперимент повторяли, поменяв мультики местами.
Рыбы, участвовавшие в эксперименте, сильно различались по размеру, но это, как выяснилось, нисколько не влияло на их предпочтения. И мелкие, и крупные особи всегда уверенно плыли к той из двух нарисованных рыб, которая была крупнее. Специалисты, изучающие брачное поведение рыб, уже много раз показали на разных видах, что избирательность в подобных экспериментах весьма точно отражает избирательность при образовании брачных пар. Следовательно, и самцы, и самки пельвикахромиса предпочитают крупных партнеров независимо от своего собственного роста.
В эксперименте в качестве стимулов использовали нарисованных рыбок, а не живых, чтобы можно было изучить влияние размера отдельно от всех прочих факторов. Может быть, крупные особи отличаются от мелких какими-то особенностями поведения или по запаху. При выбранном дизайне эксперимента эти «посторонние» факторы были исключены. Но, может быть, для рыбок важен не рост партнера, а размер окрашенной области на его брюшке? Чтобы проверить это, эксперимент был проведен в двух вариантах: в одном случае изображения крупных особей были получены из мелких путем простого увеличения всей картинки, в другом случае при увеличении изображения площадь окрашенной области оставляли неизменной. Рыбы выбирали более крупного партнера в обоих случаях.
Самцы оказались более разборчивыми: они замечали даже небольшие различия в размере нарисованных самок, тогда как самки реагировали только на сильные различия в размере самцов.
Во второй серии экспериментов авторы сажали в один аквариум с заранее подготовленной пещеркой двух неродственных рыбок разного пола и смотрели, как сложатся их отношения. И самцы, и самки были отсортированы по размеру. Самого крупного самца посадили в аквариум с самой маленькой самкой, второго по размеру самца — со второй от конца самкой, и так далее. Всего было 24 пары рыб, из которых образовали семьи и вывели потомство 15 пар, а 9 пар так и не смогли найти друг с другом общий язык.
Как выяснилось, вероятность образования семьи напрямую зависит от того, насколько сильно самец и самка отличаются друг от друга по размеру. Рыбки скрещивались друг с другом тем охотнее, чем меньше была разница в их росте. Из 15 пар, в которых разница в длине тела была менее 9 мм, образовали семьи 11 (73%). Из оставшихся 9 пар, в которых рост партнеров различался сильнее, семью образовали только 4 пары (44%). Из четырех пар с разницей в росте более 1,5 см семью не образовал никто.
Кроме того, было замечено, что чем мельче самка, тем активнее она пытается соблазнить самца. Но если самец намного крупнее, все ее старания обычно оказываются тщетными.
В эксперименте не было выявлено зависимости между размером самца и выживаемостью потомства. Но это, скорее всего, связано с тем, что самцу в эксперименте не от кого было охранять свое гнездо. В природе всё может быть совсем иначе. Зато обнаружилась четкая зависимость численности и выживаемости потомства от размера самки: крупные самки в среднем отложили больше икринок и вырастили больше мальков. Таким образом, у самцов есть прямой резон выбирать себе жен покрупнее.
В ходе эксперимента никакой конкуренции за более привлекательных партнеров между рыбами быть не могло, поэтому полученные результаты можно объяснить только различиями в «уступчивости», то есть в готовности связать свою жизнь с малопривлекательным партнером. При этом уступчивость, как выяснилось, зависит от собственного размера рыбок: мелкие особи охотнее соглашались образовать семью с маленьким партнером, крупные же воротили нос от мелочи. Таким образом, хотя вкусы у всех рыбок одинаковы, элемент «самооценки» и «сравнения с собой» в образовании брачных пар всё-таки присутствует. И этого достаточно, чтобы семьи оказались отсортированными по размеру.
Источник: Sebastian A. Baldauf, Harald Kullmann, Stefanie H. Schroth, Timo Thunken, Theo C. M. Bakker. You can’t always get what you want: size assortative mating by mutual mate choice as a resolution of sexual conflict (полный текст — PDF, 245 Кб) // BMC Evolutionary biology. Advance online publication 10 June 2009.
