Стресс способствует близкородственным скрещиваниям
|
Многие животные стараются выбирать в качестве брачных партнеров не слишком близких, но и не слишком дальних родственников, чтобы избежать инбридинга и отдаленной гибридизации. Эксперименты на мухах показали, что стресс может приводить к сдвигу брачных предпочтений в сторону «своих», то есть повышать вероятность близкородственных скрещиваний. Этот механизм может иметь большое эволюционное значение, поскольку он способствует быстрому формированию репродуктивной изоляции между особями, попавшими в необычные условия, и остальными представителями данного вида животных.
Выбор брачного партнера — чрезвычайно ответственное дело, от которого напрямую зависит жизнеспособность потомства, а значит, и судьба генов родителя — в том числе и тех генов, которые определяют брачное поведение. Поэтому механизмы выбора партнера постоянно находятся под пристальным «вниманием» естественного отбора: гены тех особей, которые делают удачный выбор, распространяются в популяции, а гены тех, кто выбирает неудачно, постепенно исчезают из нее — даже если эти особи во всех прочих отношениях отлично приспособлены к своей среде обитания.
В ходе эволюции у разных организмов развились сложные и разнообразные алгоритмы выбора партнера. Самки многих животных пытаются выбрать себе в мужья самых крупных, сильных и здоровых самцов, но этого мало. Самец может быть очень силен и крепок здоровьем, но если он приходится самке близким родственником, спаривание с ним может привести к рождению слабого потомства (см. инбридинг). Обычно и скрещивание с очень далекой родней (например, с представителями другого вида или подвида) тоже невыгодно, потому что гибридное потомство получает случайную смесь из двух наборов генов, в каждом из которых гены были хорошо «подогнаны» друг к другу отбором, а у гибридов эти полезные комбинации генов смешиваются и разрушаются. Согласно теории «оптимального аутбридинга», животные (как и все прочие существа, размножающиеся половым путем) должны предпочитать партнеров с промежуточной степенью генетического родства: не слишком близких, но и не слишком дальних родственников (Patrick Bateson. Sexual imprinting and optimal outbreeding // Nature. 1978. V. 273. P. 659–660).
Следовательно, чтобы делать правильный выбор, живые существа должны были в ходе эволюции выработать средства, позволяющие им определять степень генетического родства с потенциальным партнером. Недавно А. М. Куликов и автор этих строк предложили гипотезу «иммунологического тестирования» брачных партнеров (см.: Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006). Гипотеза основана на том простом соображении, что для предполагаемого тестирования партнера по принципу «свой или чужой» многим организмам было бы очень удобно использовать уже имеющееся у них мощное средство различения «своего» и «чужого» на биохимическом уровне — иммунную систему. В принципе, можно определять степень родства партнера — например, по силе иммунологической реакции на его запах: чем она сильнее, тем ниже вероятная степень родства. Можно использовать и отдельные компоненты иммунной системы (например, белки-рецепторы из надсемейства иммуноглобулинов) — сами по себе или в комплексе с обонятельными рецепторами (такие механизмы различения своих и чужих уже найдены у млекопитающих).
Мы также предположили, что оптимальная степень родства партнеров может меняться в зависимости от ситуации. В резко неблагоприятных, стрессовых условиях особям может оказаться выгодно сместить свои предпочтения в сторону близкородственных скрещиваний, чтобы избежать «размывания» у потомства тех генных комплексов, которые позволили родителям выжить в этой критической обстановке. Поэтому у некоторых организмов в ходе эволюции мог выработаться механизм, смещающий брачные предпочтения в сторону выбора «своих» под воздействием стресса.
Если бы такой механизм существовал, он мог бы способствовать быстрому видообразованию, потому что группы особей, попавшие в непривычные условия и сумевшие выжить (пусть и ценой сильного сокращения численности за счет отсеивания «неприспособленных» генотипов), могли бы автоматически вырабатывать репродуктивную изоляцию от всех «чужаков», то есть других представителей своего вида, которые в этих стрессовых условиях не жили и, скорее всего, плохо к ним приспособлены.
Для проверки этих идей нужно провести много экспериментов на разных объектах, но пока нам удалось поэкспериментировать только с четырьмя лабораторными линиями дрозофил. Результаты экспериментов, которые будут опубликованы в майском номере журнала «Animal behaviour», в целом хорошо согласуются с гипотезой о смещении брачных предпочтений в стрессовых условиях.
В роли «стрессоров» в наших опытах выступали вредные мутации и зараженность бактерией Wolbachia (об этой бактерии см. в заметке: Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями, «Элементы», 05.09.2007). Были взяты две линии мух, зараженных вольбахией. Одна из этих линий (*R) генетически близка к диким мухам, другая (*W) — сильно инбредная и отягощенная несколькими вредными мутациями. Часть мух в каждой из этих линий вылечили от вольбахии при помощи тетрациклина и получили таким образом четыре линии: *R вылеченные, *R зараженные, *W вылеченные, *W зараженные. Первая из этих линий является наименее стрессированной. Согласно нашей гипотезе, эти мухи должны активнее всех избегать инбридинга, то есть выбирать «чужих». Последняя линия (*W зараженные) — наиболее стрессированная. Мы ожидали, что эти мухи будут проявлять наибольшую склонность к инбридингу. Результаты полностью подтвердили эти ожидания.
Проверка брачных предпочтений проводилась двумя способами. В первой серии экспериментов мух сажали в пробирки по трое: одна самка и два самца из разных линий. Между самцами начиналось соревнование за право спариться с самкой. У дрозофил существует довольно сложный ритуал ухаживания. Самцы ходят вокруг самки кругами, «облизывают» ее хоботком, машут крылышками, поют брачную песенку, которую можно услышать только при помощи высокочувствительной аппаратуры. Время от времени самец пытается вскарабкаться на самку, но у него ничего не получится, пока она сама не раздвинет крылья. В ситуации, когда в пробирке два самца соревнуются за одну самку, исход соревнования зависит в первую очередь от самки — кого из двоих она выберет, хотя и активность самца имеет большое значение (а активность самца, в свою очередь, может зависеть от того, насколько ему нравится эта самка).
Мы следили за событиями в пробирке до тех пор, пока одному из самцов не удастся спариться с самкой. Иногда всё происходило за считаные минуты, иногда приходилось ждать часами, пока мухи разберутся в своих отношениях. Самец, первым добившийся успеха, считался «победителем», и эксперимент на этом заканчивался. Всего было проведено более тысячи таких опытов с разными комбинациями линий, из которых происходили самцы и самки. В 722 случаях нам удалось дождаться спаривания.
В другой серии экспериментов в большую пробирку сажали 20 самок (по 10 из двух разных линий) и одного самца. Их оставляли в покое на сутки, а потом рассаживали самок по отдельным пробиркам и смотрели, кто из них отложит оплодотворенные яйца. В среднем самцы успевали оплодотворить за сутки около половины самок. В этом эксперименте, по-видимому, исход в большей степени зависел от предпочтений самца (за какими самками он станет ухаживать, а каких проигнорирует), хотя самки, которым он пришелся не по душе, имели полное право его отвергнуть.
В обоих экспериментах были выявлены сходные брачные предпочтения. По-видимому, мухи действительно тестируют потенциальных партнеров по принципу «свой или чужой», причем оба предполагаемых стрессовых фактора — вредные мутации линии *W и зараженность вольбахией — ведут к сдвигу предпочтений в сторону выбора «своих» (или, что то же самое, к уменьшению привлекательности «чужих»).
Например, самки из наиболее стрессированной линии «*W зараженные» спаривались с самцами *W («своими» по генотипу) чаще, чем самки из линии «*W вылеченные». То есть зараженность вольбахией побуждает самок *W выбирать себе в партнеры генотипически близких самцов. Самки *W также различали самцов *W по статусу зараженности, причем наблюдалось явное предпочтение «своих»: зараженные самки предпочитали спариваться с зараженными самцами, вылеченные — с вылеченными. Таким образом, у всех самок *W наблюдалось предпочтение «своих» по статусу зараженности, а самки из наиболее стрессированной линии «*W зараженные» выбирали «своих» еще и по генотипу.
У самок *R всё оказалось наоборот: они предпочитали «чужих» по статусу зараженности, а самки из наименее стрессированной линии «*R вылеченные» предпочитали «чужих» также и по генотипу (то есть чаще спаривались с самцами *W, чем самки из линии «*R зараженные»).
Таким образом, первый стрессирующий фактор — вредные мутации — склонял мух к выбору партнеров с таким же, как у них, статусом зараженности, а второй — бактерия вольбахия — побуждал их выбирать партнеров из «своей» генетической линии (или уменьшал их склонность к выбору партнеров из «чужой» линии). Аналогичные результаты были получены и в тех опытах, где один самец выбирал из 20 самок.
Полученные результаты в целом хорошо согласуются с гипотезой о том, что стресс может сдвигать брачные предпочтения в сторону выбора «своих», хотя для полной уверенности понадобятся дополнительные эксперименты.
Каким образом мухи определяют степень генетической (или биохимической) близости потенциального партнера — пока не известно. Ряд наблюдений указывает на то, что ключевую роль играет «облизывание» партнера хоботком. Например, при межвидовых скрещиваниях самец часто прекращает ухаживание после того, как прикоснется хоботком к брюшку самки (видимо, чувствует, что «вкус не тот»). Мы предполагаем, что в тестировании по принципу «свой или чужой» может принимать участие удивительный полиморфный белок DSCAM из надсемейства иммуноглобулинов, который у насекомых используется и для иммунной защиты (см.: Раскрыта тайна иммунной системы насекомых, «Элементы», 27.06.2006), и для взаимного «узнавания» нейронов в ходе развития нервной системы (см.: Развитие нервной системы и иммунитета у насекомых контролируется одним и тем же белком, «Элементы», 19.09.2007). К сожалению, проверить это предположение технически очень сложно.
Источник: A. V. Markov, O. E. Lazebny, I. I. Goryacheva, M. I. Antipin, A. M. Kulikov. Symbiotic bacteria affect mating choice in Drosophila melanogaster // Animal Behaviour, 2009 (article in press).
