Раскрыты структура и функции генов, защищающих пшеницу от ржавчины
|
У зерновых культур защита от болезней, вызванных грибами-паразитами, может быть двоякой. С одной стороны, это синтез растением специфического средства, направленного на избавление от конкретного вида паразита. Такой метод борьбы высокоэффективен, но недолговечен. С другой стороны, растение использует и долговременную защиту, более стабильную, но не абсолютную: часть растений всё же заражается и отмирает. Генетики изучили структуру и функции двух генов, которые участвуют в стабильной защите растений от ржавчинных грибов. Оказалось, что эти гены кодируют мембранные белки, которые выполняют сигнальные и транспортные функции. Вероятно, гриб-паразит не в состоянии обойти защиту, организованную растением в ключевых точках метаболизма, хотя возможны и другие объяснения действия такой защиты. Изучение механизмов подобной стабильной защиты сулит растениеводству исключительные выгоды.
В начале XX века Н. И. Вавилов начал свою научную деятельность с изучения устойчивых к заболеваниям сортов культурных пшениц. Это была задача чрезвычайной важности, так как от фитопаразитов, в частности ржавчины и мучнистой росы, погибает около 30% урожаев пшеницы. Эти болезни вызываются грибами, их распространение в иные годы приводит к эпифитотиям (по аналогии с эпизоотиями и эпидемиями), когда погибает урожай целых регионов. Вавилов предлагал выявлять природные устойчивые сорта и скрещивать их с культурными, высокопродуктивными растениями. В поисках резистентных сортов Вавилов предпринял несколько экспедиций в Центральную Азию, и в этих экспедициях, как мы помним, сформулировал принципы очагов происхождения культурных растений и законы гомологических рядов. Там же, в очагах происхождения, нашлись и резистентные культурные, и дикие сорта. Далее последовала селекционная работа на опытных полях, и в результате удалось вывести целый ряд устойчивых к заболеваниям сортов культурных растений.
За сто лет целенаправленной генетической работы по выведению резистентных сортов культурных растений не изменилась постановка задачи и не снизилась ее актуальность. Зато стали совсем другими методы работы генетиков. Точные прочтения генетических карт выявили множество генов, ответственных за устойчивость к заболеваниям: сейчас известно около ста генов, участвующих в защите растения от ржавчинных грибов. Изучаются биохимические механизмы, ответственные за устойчивость, получена богатая информацию о самом процессе взаимодействия в системе «паразит–хозяин» у культурных растений.
Вся эта информация позволила различить два типа устойчивости растений к паразитам: вертикальную и горизонтальную. Вертикальная устойчивость основана на точечном механизме защиты, когда растение прицельно разрушает тот или иной белок гриба-паразита. Эта защита получила название «ген-на-ген» (gene-for-gene), то есть против одного гена паразита работает один защитный ген хозяина. Ясно, что этим способом растение конкретной линии или сорта может защититься от одного конкретного заболевания. Такая защита обычно чрезвычайно эффективна, но... недолговечна. Потому что стоит паразиту чуть-чуть изменить свой ген, как белок хозяина уже перестанет его узнавать, и средство защиты оказывается недейственным. Такая вот гонка в поисках «абсолютного оружия». Генетик в данном случае стоит на стороне культурных растений и вынужден всё время настраивать генетическую защиту: искать или конструировать новые гены, вести селекцию или внедрять сконструированные эффективные гены в геном растений. Всё это кропотливая, долгая и дорогостоящая работа.
Но есть другой тип устойчивости к заболеваниям — горизонтальный. И сами растения пользуются именно этим способом, так как он более надежен и стабилен и работает против нескольких вредителей. Ведь, несмотря на тысячелетия своей вредоносной деятельности, ржавчинные грибы всё же не истребили культурные пшеницы. Стабильная защита обеспечивается множеством генов, хотя этот комплекс не означает стопроцентно здоровых урожаев. Определенная часть листьев всё же поражается грибом, какая-то часть растений всё же отмирает. Поэтому этот тип защиты называется еще количественным. На сегодняшний день известен ряд генов, принимающих участие в горизонтальной резистентности. Среди них гены хорошо известного семейства Lr (leaf rust — листовая ржавчина), которые работают как у проростков, так и у взрослых растений. Количественную, или горизонтальную, устойчивость обеспечивают также гены Yr (yellow rust — желтая ржавчина), Pm (powdery mildew — мучнистая роса) и др. Механизм количественной защиты пока неясен. Актуальность его выяснения очевидна.
Выяснению механизма количественной защиты посвящены две работы в последнем выпуске журнала Science. Одна из них, выполненная учеными из США и Израиля под руководством Даолин Фу (Daolin Fu) и Хорхе Дубковски (Jorge Dubcovsky) с кафедры ботаники Калифорнийского университета в Дэвисе, дает информацию о работе гена из семейства Yr. Другая, выполненная международной командой из Цюрихского университета (Швейцария), научно-промышленной исследовательской организации CSIRO Plant Industry (Канберра, Австралия) и Международного центра по разведению кукурузы и пшеницы (Мехико, Мексика), раскрывает механизм работы одного гена из семейства Lr.
Ген Lr34, ставший объектом внимания швейцарско-австралийско-мексиканской командой генетиков, экспрессируется и у зародышей, и у взрослых растений в листьях. Но в основном его экспрессия в листьях взрослых растений обеспечивает устойчивость от ржавчинных грибов. Генетики изучили нуклеотидную последовательность и структуру локуса, к которому принадлежит этот ген, и выдвинули вполне приемлемую гипотезу о его работе в клетке. Они предположили, что ген Lr34 кодирует белок, который транспортирует через мембрану различные молекулы. Похожий белок (PEN3) имеется и у знаменитого арабидопсиса. PEN3, так же как и LR34, выполняет функцию транспорта через мембрану и придает резистентность к возбудителю мучнистой росы [http://ru.wikipedia.org/wiki/Мучнистая_роса]. У арабидопсиса при заражении мучнистой росой PEN3 снижает транспорт растительных метаболитов.
Количественный локус Yr36, исследованный параллельно американо-израильской группой ботаников, регулирует в растительной клетке транспорт фосфолипидов через мембраны. Это означает, что данный локус выполняет сигнальные функции и важен для опознания вредоносных паразитов, контактирующих с клеткой. Ведь своевременное распознавание паразита приводит к быстрому иммунному ответу и улучшению защитных свойств сорта.
Почему паразиты не совершенствуют методы обмана генов горизонтальной защиты? Во-первых, горизонтальная защита может основываться на коллективной работе многих локусов, паразитам трудно обмануть сразу всех. Именно поэтому селекционеры используют новые сочетания этих генов для поддержания устойчивости. (Кстати, само по себе наличие гена Lr34 у растения может и не означать резистентности сорта к заболеванию.) Во-вторых, стабильная защита может быть нацелена на столь важный ген у паразита, что паразиту проще пожертвовать частью вирулентности, чем изменять этот ключевой ген. В-третьих, растение может использовать такие способы защиты, которые не снижают приспособленности и выживаемости паразита. Иными словами, эти способы лишь повышают сопротивляемость заболеванию и болезнь наносит растению меньший вред.
Ясно, что надежные и долговременные способы борьбы с фитозаболеваниями должны эксплуатировать эти последние сценарии, а не ставшие уже привычными средства «ген-на-ген». А для этого необходимо изучать механизмы горизонтальной устойчивости, благо, как показали последние исследования, средства для этого у современной науки имеются.
Источник:
1) Simon G. Krattinger, Evans S. Lagudah, Wolfgang Spielmeyer, Ravi P. Singh, Julio Huerta-Espino, Helen McFadden, Eligio Bossolini, Liselotte L. Selter, Beat Keller. A Putative ABC Transporter Confers Durable Resistance to Multiple Fungal Pathogens in Wheat // Science. V. 323. P. 1360–1363. 6 March 2009.
2) Daolin Fu, Cristobal Uauy, Assaf Distelfeld, Ann Blechl, Lynn Epstein, Xianming Chen, Hanan Sela, Tzion Fahima, Jorge Dubcovsky. A Kinase-START Gene Confers Temperature-Dependent Resistance to Wheat Stripe Rust // Science. V. 323. P. 1357–1360. 6 March 2009.
