Утрата конечностей почти необратима
|
Редукция конечностей происходила многократно в разных группах наземных позвоночных, в том числе у ящериц. Детальный филогенетический анализ австралийских ящериц рода Lerista показал, что процесс утраты конечностей шел независимо во многих эволюционных линиях и был необратимым. Вопреки прежним гипотезам, в эволюции Lerista утраченные части передних и задних конечностей никогда не восстанавливались. Однако у других ящериц такое иногда случалось.
Позвоночные вышли на сушу в конце девонского периода (около 370 млн лет назад), имея в своем распоряжении две пары полностью сформированных конечностей с пальцами. Потому-то всех наземных позвоночных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — называют тетраподами (четвероногими). Наличие конечностей, однако, не является обязательной чертой всех тетрапод. Во многих эволюционных линиях конечности были частично или полностью утрачены, причем началось этого чуть ли не сразу после выхода на сушу. Например, уже в каменноугольном периоде (300–360 млн лет назад) процветали безногие амфибии — аистоподы (Aistopoda). В дальнейшем редукция конечностей многократно происходила у различных амфибий (Apoda), рептилий (змеи, многие ящерицы); передние конечности редуцировались у некоторых птиц, задние — у китообразных и т. д.
У чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи) тенденция к утрате конечностей проявляется с особой настойчивостью: считается, что утрата хотя бы одной кости передних или задних ног произошла независимо по меньшей мере в 53 эволюционных линиях чешуйчатых.
Австралийские ящерицы-леристы, относящиеся к семейству сцинковых, представляют собой один из самых удобных объектов для изучения редукции конечностей. Род Lerista включает более 70 видов, демонстрирующих едва ли не все возможные стадии утраты передних и задних ног — от хорошо развитых пятипалых конечностей до их полного отсутствия. Между этими двумя крайностями в пределах рода можно выделить около 20 промежуточных состояний.
Чтобы в деталях изучить динамику эволюции конечностей в роде Lerista, Адам Скиннер (Adam Skinner) и его коллеги из Университета Аделаиды (Австралия) составили весьма надежную филогенетическую реконструкцию (эволюционное древо) на основе нуклеотидных последовательностей одного ядерного и пяти митохондриальных генов 72 видов лерист. До сих пор столь подробные молекулярные данные не были доступны, и поэтому многие детали эволюции лерист оставались неясными.
|
Важно, что эволюционное древо было построено на основе независимых молекулярно-генетических данных без учета сведений о строении конечностей. Имея эволюционное древо и зная строение конечностей для каждого из 72 видов, авторы смогли реконструировать строение конечностей у вымерших представителей рода — общих предков тех или иных групп современных видов (см. рисунок). Эти неизвестные науке вымершие леристы соответствуют узлам (точкам ветвления) эволюционного древа.
Математический анализ полученной таким образом эволюционной реконструкции показал, что в эволюции лерист редукция конечностей, по-видимому, всегда была необратимой: скорее всего, не было ни одного случая, когда хотя бы один утраченный палец на передних или задних ногах впоследствии восстановился. Это противоречит выводам, сделанным ранее другими авторами на основе менее надежных исходных данных.
Заключение о необратимости утраты пальцев можно считать совершенно достоверным для передних конечностей, тогда как с задними ногами ситуация несколько сложнее. Формальный математический анализ показывает, что на задних ногах утраченные пальцы могли иногда восстанавливаться, однако в этом случае приходится признать, что в прошлом существовали леристы с такими конфигурациями пальцев, которые у современных видов не встречаются (например, формы, у которых на передних ногах было больше пальцев, чем на задних — у современных лерист такого не бывает). Гипотеза о необратимости редукции пальцев на задних ногах представляется более вероятной, потому что она не требует подобных допущений: она предполагает, что все вымершие леристы имели вполне «реалистичные» конфигурации пальцев, встречающиеся и у современных видов.
Анализ показал поразительно высокую скорость редукции конечностей у лерист. Этот род ящериц появился 13,4 млн лет назад (возраст определен при помощи метода «молекулярных часов»), и за это время произошло много десятков независимых эволюционных событий, ведущих к частичной или полной утрате конечностей. Первые леристы имели две пары пятипалых конечностей. Упрощение исходной пятипалой конечности произошло независимо 11 раз. В результате одного из этих событий возникла четырехпалая конечность, которая затем подвергалась дальнейшему упрощению не менее семи раз в разных эволюционных линиях. Полная утрата всех пальцев на передних и задних ногах произошла независимо в четырех линиях.
Самая быстрая редукция конечностей наблюдалась у предков видов humphriesi и praepedita: в данном случае процесс превращения ящерицы с пятью пальцами на каждой ноге в форму, полностью лишенную ног, занял не более 3,6 млн лет. Ранее считалось, что минимальное время, необходимое для такого эволюционного преобразования у ящериц, составляет примерно 16 млн лет.
Необходимо подчеркнуть, что леристы (как и другие чешуйчатые рептилии), разумеется, не ставили себе целью побыстрее избавиться от ног. Иллюзия ортогенеза — строго направленного развития, напоминающего движение к заранее намеченной цели, — в данном случае могла возникнуть просто из-за того, что редукция конечностей в результате случайных мутаций является намного более вероятным событием, чем их последующее восстановление. Многие «промежуточные» состояния на пути от полностью развитых пятипалых конечностей к безногости в действительности являются адаптивно выгодными состояниями, соответствующими определенной среде обитания и образу жизни, и могут устойчиво сохраняться и поддерживаться отбором в течение миллионов лет.
Полученные результаты вовсе не исключают принципиальной возможности восстановления утраченных конечностей или их частей. По-видимому, это иногда происходило в других группах чешуйчатых рептилий. В частности, известны вполне надежно подтвержденные случаи восстановления утраченных пальцев у ящериц рода Bachia. Характерно, что у видов Bachia с «восстановленными» пальцами наблюдается весьма необычное соотношение числа фаланг: 0.2.2.2.2 и 2.2.2.2.0 для передней и задней конечности соответственно (исходной для чешуйчатых рептилий является формула 2.3.4.5.3 для передней ноги и 2.3.4.5.4 — для задней).
В пользу принципиальной возможности восстановления недавно редуцированных конечностей свидетельствует и тот факт, что гены — регуляторы индивидуального развития, переставшие в ходе эволюции экспрессироваться (работать), могут сохранять функциональность довольно долго — от 0,5 до 6 млн лет (Marshall et al., 1994. Dollo's law and the death and resurrection of genes). Лишь после этого накапливающиеся в отключенном гене мутации портят его безвозвратно. Таким образом, восстановление утраченных конечностей в принципе возможно, но происходит, по-видимому, довольно редко.
Источник: Adam Skinner, Michael S. Y. Lee, Mark N. Hutchinson. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 310.
Александр Марков
