Самцам выгодно быть крупными только при дефиците самок
|
У многих видов пауков размеры самцов сильно варьируют. Причины этой вариабельности оставались неясными. На примере австралийской черной вдовы (Latrodectus hasselti) удалось показать, что при недостатке самок в выигрыше оказываются крупные самцы, способные отогнать от самки конкурентов, а при избытке самок преимущество получают мелкие, быстро созревающие самцы. В течение сезона соотношение самцов и самок в популяции колеблется, что способствует поддержанию высокого уровня полиморфизма среди самцов.
У многих пауков, в том числе у ядовитых черных вдов (род Latrodectus) широко распространен так называемый сексуальный каннибализм: самка съедает своего партнера во время или сразу после спаривания. Самцы во многих случаях не пытаются сопротивляться, а иногда даже нарочно «подставляются» под челюсти супруги — это позволяет им продлить спаривание и снизить вероятность того, что самка в дальнейшем спарится с другим самцом.
Несмотря на кровожадные повадки самки, самцы активно конкурируют друг с другом за право первым приблизиться к ней. На паутине самки австралийской черной вдовы Latrodectus hasselti могут собраться до шести самцов, каждый из которых пытается отогнать конкурентов и первым добиться благосклонности партнерши. А ведь это хищное чудовище нужно еще и соблазнить: ритуал ухаживания длится в среднем 4,6 часов, если самец соблазняет самку в одиночестве, и не менее 50 минут, когда самцов несколько.
У самца Latrodectus hasselti нет шансов спариться за свою жизнь более чем с одной самкой. Поэтому и копулятивные органы у него одноразовые. Самцы пауков используют в качестве копулятивных органов вторую пару конечностей (педипальпы), на концах которых находятся резервуары для хранения спермы. Задача самца — вставить свои педипальпы в специальные карманы (семяприемники, или сперматеки) на брюшной стороне тела самки. При этом концевой склерит (скелетная пластинка) педипальпы отрывается и остается в семяприемнике, выполняя роль «затычки». Самка в дальнейшем может спариться и с другими самцами, однако благодаря затычке отцом подавляющего большинства (около 90%) паучат будет ее первый партнер. Неудивительно, что самцы проявляют наибольший интерес к девственным самкам, которые к тому же выделяют летучие вещества (феромоны), привлекающие самцов. После первого спаривания выделение феромонов самкой значительно снижается.
Одной из загадок, связанных с репродуктивным поведением пауков, является большая вариабельность размеров самцов. Было замечено, что в ходе прямой конкуренции между несколькими самцами за право «первой брачной ночи» обычно побеждает самый крупный самец. Казалось бы, это означает, что естественный отбор благоприятствует увеличению размеров самцов, и со временем все самцы должны стать крупными. Как тогда объяснить, что в природных популяциях наряду с крупными самцами присутствует множество мелких?
Многолетние наблюдения за пауками Latrodectus hasselti на территории Университета Маккуори (Macquarie university, Сидней, Австралия) позволили биологам из Австралии и Канады найти решение этой загадки. Оно сложилось из трех последовательных открытий.
Во-первых, было установлено, что мелкие самцы достигают половой зрелости примерно на два дня раньше, чем крупные.
Во-вторых, оказалось, что размер самца зависит не столько от его генотипа, сколько от внешних условий, а именно от концентрации женских половых феромонов в воздухе. Если поблизости от растущего самца находится много зрелых девственных самок, выделяющих феромоны, то самец созревает быстро и остается маленьким. Если же самок мало, самец развивается дольше и вырастает большим.
Это навело ученых на мысль о том, что в определенных условиях ускоренное половое созревание может оказаться для самцов более выгодным, чем рост и сила. Исследователи предположили, что при дефиците самок (о чём самцы могут судить по низкой концентрации феромонов в воздухе) в выигрыше оказываются крупные самцы, потому что за каждую самку им приходится конкурировать с множеством соперников, а побеждают в таких схватках самые крупные и сильные. Если же самок много, то вероятность прямой конкуренции снижается, и преимущество получают те самцы, которые быстрее созревают и поэтому успевают первыми найти самку и соблазнить ее.
Для проверки этого предположения был проведен следующий эксперимент. На огороженном участке размером 3 ? 3 метра случайным образом размещали 12 самок: шесть незрелых, четыре зрелых девственных и две зрелых оплодотворенных. Такое соотношение примерно соответствует тому, что обычно наблюдается в природе. Каждая самка жила в открытом цилиндрическом сосуде длиной 15 см и диаметром 10 см, где она до начала эксперимента успевала обжиться и сплести паутину. Затем в вольер выпускали шестерых девственных зрелых самцов: трех мелких и трех крупных. В половине опытов всех шестерых выпускали одновременно — тем самым имитировалась ситуация, когда самки в дефиците и решающее значение имеет прямая конкуренция между самцами. В другой половине опытов крупных самцов выпускали на сутки позже, чем мелких — так исследователи давали мелким самцам возможность воспользоваться преимуществами ускоренного созревания в условиях пониженной конкуренции.
Результаты полностью подтвердили ожидания исследователей. Когда всех шестерых самцов выпускали одновременно, крупные самцы в большинстве случаев оказывались первыми брачными партнерами девственных самок. Мелкие самцы находили самок так же быстро, как и крупные, — обычно в течение первого часа, — однако более сильные соперники оттесняли их от самки, так что они оказывались в лучшем случае вторыми в очереди. Напротив, когда мелких самцов выпускали раньше, преимущество оказывалось целиком на их стороне. К тому времени, как в вольере появлялись крупные самцы, три из четырех девственных самок обычно уже были оплодотворены и больше не выделяли феромонов, так что «опоздавшим» не удавалось даже отыскать их.
Авторы указывают, что в течение сезона в популяциях Latrodectus hasselti соотношение самцов и самок может сильно меняться; кроме того, ситуация может заметно различаться даже на соседних небольших участках, поскольку пауки распределяются по территории неравномерно. Самцы обычно ищут самок в радиусе 3-4 метров от места своего рождения, и на таком же расстоянии, по-видимому, действуют женские половые феромоны. Таким образом, в долгосрочной перспективе ни одна из двух стратегий не дает самцам решающего преимущества: в одних условиях им выгодно раньше созревать, в других — быть крупными, причем заранее практически невозможно предсказать, какой из двух вариантов окажется выигрышным. Очевидно, что в данном случае оптимальным решением является не жесткое фиксирование в генотипе того или иного пути развития, а выработка способности к адаптивной модификации, то есть к регуляции индивидуального развития в зависимости от внешних условий при неизменном генотипе (см. модификационная изменчивость).
Источник: M. M. Kasumovic, M. C. B. Andrade. A change in competitive context reverses sexual selection on male size // Journal of Evolutionary Biology. 2008.
О вариабельности мужских репродуктивных стратегий в пределах одного вида см. также:
1) Бойцы и проныры имеют равные шансы на успех в личной жизни, «Элементы», 15.11.2006.
2) Владение земельной собственностью снижает плодовитость (по статье Л. А. Герлинской и др. «Затраты на маркировку и репродуктивный успех у самцов мышей лабораторной линии ICR» // Журнал общей биологии. 2007. № 4. С. 296–306).
3) Разнообразие свадебных нарядов мухоловки-пеструшки по-прежнему ждет объяснения (по статье E. В. Иванкиной и др. «Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes)» // Журнал общей биологии. 2007. № 4. С. 278–295).
Александр Марков
