Почему крупных видов млекопитающих больше, чем мелких
|
|
В пределах одной таксономической группы организмов виды разного размера встречаются с разной частотой. Для наземных млекопитающих распределение характеризуется крайней асимметрией: модальный класс приходится на довольно мелкие (но не самые мелкие) виды; видов с меньшей массой мало, а крупных и очень крупных — довольно много. С помощью простой модели удалось показать, что такое распределение может быть обусловлено всего несколькими достаточно универсальными факторами.
Если все виды млекопитающих разбить на размерные группы (по весу взрослых особей) и построить график зависимости числа видов от массы тела, то получится резко ассиметричное распределение. Модальный класс (наибольшее число видов) приходится на вес 40 г. При дальнейшем уменьшении массы тела число видов падает быстро, а при увеличении — очень медленно. Таким образом формируется асимметрия распределения — «хвост» из крупных видов, который растягивается далеко вправо — вплоть до африканского слона (Loxodonta africana), самого крупного из ныне живущих наземных млекопитающих (вес самца 5–7 т).
Наблюдаемая картина выявляется при сведении воедино данных, имеющихся для 4002 видов наземных млекопитающих — современных, а также вымерших сравнительно недавно, в конце четвертичного периода (рис. 1).
|
Какие факторы определяют подобное распределение размеров тела по всему классу, как соотносятся в эволюции тенденция к увеличению массы тела и отрицательные последствия крупного размера. На эти вопросы попытались ответить Аарон Клозе (Aaron Clauset) и Дуглас Эрвин (Douglas H. Erwin) из Института Санта-Фе (Нью-Мексико, США), предложившие модель эволюции размеров тела млекопитающих, которая исходит их трех предположений:
1) Изменение размера тела в ходе эволюции рассматривается как «кладогенетический мультипликативный диффузионный процесс» (то есть потомок наследует размер от предка с некоторыми случайными вариациями, но с тенденцией к увеличению). Возрастание массы тела в эволюционно прослеживаемой линии животных, так называемое правило Копа (Cope's rule), — эмпирическая закономерность, выявленная палеонтологами для некоторых (отнюдь не всех) групп животных. Считается, что более крупный размер тела повышает шанс противостоять хищникам, позволяет легче перенести голод и обеспечивает лучшую терморегуляцию. Кроме того, для более крупных животных меньше траты энергии на единицу массы.
2) Минимальный размер млекопитающих жестко ограничен. Самые мелкие известные млекопитающие имеют массу тела около 2 г — это один из видов землероек, карликовая белозубка (Suncus etruscus), и летучая мышь-шмель, или, как ее иначе называют, свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai). Интенсивность удельного (в расчете на единицу массы) обмена столь мелких зверьков чрезвычайно высока. Скорее всего, именно это обстоятельство является решающим в определении нижнего размерного предела млекопитающих.
3) Любой вид подвержен риску вымирания, причем вероятность его с увеличением размера тела возрастает. Уязвимость крупных видов к неблагоприятным воздействиям — следствие низкой плотности их популяций. Если численность популяций очень мала, то существует довольно высокая вероятность ее вымирания от какой-либо случайной комбинации неблагоприятных условий.
|
Время в модели задается дискретными шагами. На каждом шаге возникает новый вид — потомок случайно выбранного предкового вида. Коэффициенты модели задаются в соответствии с имеющимися для млекопитающих палеонтологическими данными по вымиранию. Если использовать все три допущения модели, то смоделированное распределение размеров ближе всего соответствует реально наблюдаемому, а вот вариант, не принимающий в расчет резкое уменьшение числа самых мелких видов, или вариант, не учитывающий как это обстоятельство, так и повышенный риск вымирания крупных видов, показывают результаты, сильно отличающиеся от эмпирических данных.
|
Исследование поведения модели показало, что она очень чувствительна к изменению минимально возможного размера организмов (но этот параметр известен достаточно хорошо). Другие же коэффициенты модели могут варьировать довольно сильно, но это существенно не сказывается на ее результате.
Модель, как подчеркивается в работе, может быть справедлива не только по отношению к млекопитающим, но и к другим группам организмов. Хотя есть и явные исключения. Так, распределение размеров динозавров должно быть более симметрично. А распределение размеров насекомых и птиц показывает смещение модального класса сильно вправо.
P.S. К сожалению, авторы данной работы не ссылаются на недавнюю статью Константина Попадьина и др. (Popadin K., Polishchuk L.V., Mamirova L., et al. PNAS. 2007. V. 104. P. 13390–13395; см. на «Элементах»: Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций), в которой четко показано, что у крупных видов с большей вероятностью накапливаются слабовредные мутации — обстоятельство, также повышающее риск их вымирания.
Источник: Aaron Clauset, Douglas H. Erwin. The Evolution and Distribution of Species Body Size // Science. 2008. V. 321. P. 399–401.
