Нейроны учат друг друга быть внимательными
|
Нейробиологи из России и Австралии выявили один из механизмов, ответственных за внимание, — способность мозга вычленять из множества поступающих извне сигналов лишь некоторые самые важные. Эксперименты на обезьянах показали, что в феномене внимания задействованы обратные связи между отделами коры, отвечающими за разные этапы последовательной обработки зрительной информации. Нейроны «верхних» уровней посылают модулирующие сигналы нейронам «нижних» уровней и тем самым регулируют их чувствительность.
Феномен внимания — одна из ключевых особенностей психики высших животных. Как люди и животные вычленяют из неисчислимого множества поступающих извне сигналов именно те, которые несут важную для них информацию? На сегодняшний день более или менее ясно, что в основе внимания лежат модулирующие сигналы, которые одни нейроны посылают другим, чтобы регулировать их чувствительность. Как это работает в простейших нейронных системах, можно видеть на примере, описанном в заметке Нейроны соревнуются за право участия в формировании рефлексов («Элементы», 26.04.2007). Описанный там эксперимент с моллюском Aplysia можно интерпретировать не только в терминах памяти, но и в терминах внимания: удары по хвосту, которыми сопровождаются легкие прикосновения к сифону, делают моллюска более «внимательным» к сигналам, поступающим от сифона.
Мозг млекопитающих гораздо сложнее, чем у аплизии (одних нейронов в нём больше на 5-7 порядков, не говоря уже о числе межнейронных контактов — синапсов), к тому же сами нейроны во много раз мельче, поэтому изучать внимание у животных со сложной психикой — задача чрезвычайно трудоемкая, чем и объясняется сравнительно медленный прогресс в этой области.
Информация, поступающая в мозг от всевозможных рецепторов и органов чувств — например, от глаз — обрабатывается в несколько этапов (см. зрительные пути). При этом она сложным образом фильтруется и сортируется (например, вычленяется и по отдельности обрабатывается информация о вертикальных и горизонтальных контурах, объеме, движении и т. д.). Разные аспекты зрительной информации в конечном счете распределяются по разным отделам коры — высшим зрительным центрам.
Один из зрительных центров высшего уровня находится в задней теменной коре (posterior parietal cortex, PPC). Зрительная информация туда поступает из отдела более низкого уровня — медиальной височной области (medial temporal area, MT).
Именно с этими двумя участками так называемого дорсального зрительного пути работали И. Н. Пигарев из Института проблем передачи информации РАН и его австралийские коллеги из Мельбурнского университета, опубликовавшие результаты своих исследований в последнем номере журнала Science. Главной целью работы была проверка гипотезы, согласно которой в формировании внимания участвуют обратные связи между нейронами верхних и нижних уровней обработки зрительной информации. Иными словами, предполагалось, что чувствительность нейронов нижнего уровня (MT) к зрительным стимулам регулируется сигналами, поступающими от нейронов верхнего уровня (PPC).
Опыты проводились на свинохвостых макаках — лапундерах (Macaca nemestrina), которым вживляли электроды в MT и PPC, чтобы следить за электрической активностью индивидуальных нейронов. Изучаемые нейроны имели перекрывающиеся «рецептивные поля» (receptive fields), то есть работали с информацией из примерно одной и той же области поля зрения, и имели одинаковую «предпочтительную ориентацию», то есть преимущественно возбуждались от вертикальных, но не от горизонтальных линий.
Методика экспериментов была очень сложной, полное ее описание можно найти в дополнительных материалах (Pdf, 680 Кб) к статье в Science, мы же ограничимся кратким упрощенным изложением. Обезьян обучили выполнять задачу, требующую концентрации внимания. Их усаживали в кресло перед экраном, неподвижно зафиксировав голову. Обезьяна сама начинала эксперимент, нажимая на рычаг. При этом в центре экрана появлялась точка — к ней, по замыслу экспериментаторов, должен быть прикован взгляд обезьяны в течение всего эксперимента. За движениями глаз следили при помощи специальных приборов, и если животное отводило взгляд от «точки фиксации», данный эксперимент не засчитывался.
Через 500 мс после появления точки демонстрировался «первый стимул» (S1) — например, прямоугольник, образованный несколькими вертикальными волнистыми линями. Он мог появиться как в пределах рецептивного поля изучаемых нейронов, так и вне его. Стимул S1 был виден в течение 100 мс. Затем, после паузы длительностью 800 мс, появлялся стимул S2, который тоже демонстрировался в течение 100 мс. Еще через 700 мс «точка фиксации» становилась бледной, а затем, спустя такой же промежуток времени, исчезала совсем.
Если стимул S2 был идентичен S1 и по положению на экране, и по своему «качеству» (то есть по ориентации волнистых линий, которые могли быть как вертикальными, так и горизонтальными), обезьяна должна была отпустить рычаг после того, как «точка фиксации» потускнела, но до того, как она исчезла. Это считалось «правильным ответом», и обезьяна получала порцию фруктового сока. Если же S2 отличался от S1 по положению или качеству, то обезьяна, чтобы заработать свой сок, должна была отпустить рычаг чуть позже — когда «точка фиксации» уже погасла.
Таким образом, исследователи могли при помощи разных комбинаций стимулов S1 и S2 манипулировать вниманием обезьяны. Изучаемые нейроны находились в состоянии максимального внимания после демонстрации стимула S1 в пределах «рецептивного поля» этих нейронов (например, в левом нижнем углу экрана). После этого животное, продолжая смотреть в центр экрана, мысленно сосредотачивается на его левом нижнем углу, то есть на той области зрительного поля, информация из которого должна поступить в нейроны с вживленными электродами. Наоборот, если S1 появлялся в другой части экрана, то внимание обезьяны отвлекалось от этой области поля зрения, и чувствительность соответствующих нейронов должна была снизиться.
Хотя в экспериментах использовались самые разные варианты стимула S2 в произвольном порядке (чтобы обезьяна не могла знать заранее, где появится S2 и как будут ориентированы линии), для обоснования выводов статьи использовались только те эксперименты, в которых S2 находился в пределах рецептивного поля (в левом нижнем углу), а его линии были ориентированы «предпочтительным» для данных нейронов образом (вертикально). В этом случае, если нейроны были «внимательны», они реагировали на S2 мощной серией последовательных импульсов (потенциалов действия), а если нет, реакция была слабее. В качестве «контроля» использовалась сила реакции на S1 (в этом случае внимание заранее ничем не модулировалось).
Выяснилось, что внимание действительно повышает чувствительность нейронов нижнего уровня (MT) к зрительным стимулам. Находясь во «внимательном» состоянии, нейроны MT реагировали на S2 сильнее, чем на точно такой же стимул S1 за 800 миллисекунд до этого. Напротив, если внимание обезьяны было отвлечено от левого нижнего угла экрана (S1 появлялся в другом месте), реакция нейронов MT на стимул S2 была заметно слабее, чем в контрольной ситуации. Таким образом, внимание не только повышает чувствительность нейронов, «следящих» за определенным участком поля зрения, но и притупляет чувствительность тех нервных клеток, которые наблюдают за другими участками.
|
Нейроны верхнего уровня (PPC) реагировали на S1 примерно так же, как и нейроны MT, однако в промежутке между двумя стимулами вели себя по-другому. В то время, пока нейроны MT «отдыхали» (что и понятно, ведь зрительного стимула в этот момент не было), нейроны PPC продолжали работать, то есть производить потенциалы действия, постепенно наращивая свою активность вплоть до появления стимула S2. По-видимому (хотя строго доказать это крайне трудно), это были модулирующие импульсы, задача которых состояла в том, чтобы повысить чувствительность нейронов MT в ожидании второго стимула. Такая активность наблюдалась только в том случае, если S1 находился в левом нижнем углу, то есть тогда, когда имело смысл сосредоточить внимание на сигналах, которые могут поступить именно в изучаемые нейроны MT.
Ученые проанализировали также изменения степени когерентности, то есть согласованности, работы нейронов PPC и MT. Выяснилось, что, когда внимание сосредотачивается на подведомственной этим нейронам области поля зрения, когерентность их работы резко возрастает. Напротив, когда внимание отвлекалось (S1 вне рецептивного поля), импульсы, производимые нейронами PPC и MT, становились полностью рассогласованными во времени.
Наконец, детальный анализ активности отдельных пар нейронов показал, что при повышенном внимании примерно в 10% случаев «выстреливанию» нейрона MT непосредственно предшествует импульс нейрона PPC (с интервалом 5-7 мс). При отвлеченном внимании и в контрольной ситуации, когда внимание не привлечено ни к какой из частей экрана, ничего подобного не наблюдалось.
Эти и другие результаты в целом подтверждают исходную гипотезу. По-видимому, между верхними и нижними уровнями зрительного пути действительно существует обратная связь: нейроны верхних уровней посылают модулирующие сигналы, влияющие на чувствительность нейронов нижних уровней. Благодаря этому обеспечивается повышенная чувствительность «нижних» нейронов к тем зрительным стимулам, которые были сочтены важными. Чувствительность тех нейронов нижних уровней, которые реагируют на стимулы, признанные неважными, напротив, снижается.
Конечно, следует признать, что вопрос о том, как сами вышестоящие нейроны отличают важное от неважного, остается довольно темным. Да и вообще не очень-то ясно, что происходит со зрительной информацией после того, как она фильтруется, расчленяется и распределяется по высшим зрительным центрам. Какого-то специального места, где вся эта информация собиралась бы в кучку для итогового синтеза, в мозге просто нет.
Несмотря на множество остающихся вопросов, работа российских и австралийских нейробиологов, несомненно, представляет собой важный шаг к пониманию феномена внимания.
Источник: Yuri B. Saalmann, Ivan N. Pigarev, Trichur R. Vidyasagar. Neural Mechanisms of Visual Attention: How Top-Down Feedback Highlights Relevant Locations // Science. 2007. V. 316. P. 1612–1615.
