Уроки геометрии для дочки-центриоли
|
С помощью мутантных клеток хламидомонад удалось показать, как наследуется положение в клетке клеточных органелл. Известно, что основная роль в распределении органелл по клеточному пространству принадлежит центриолям. Теперь ученые выяснили, что материнская центриоль должна отвести дочернюю центриоль на правильную позицию. Если теряется связь между материнской и дочерней центриолями, то дочерняя уже не может после окончания клеточного деления занять правильную позицию и, соответственно, определить позицию жгутика и клеточного ядра.
Живая клетка под своей оболочкой заключает целый мир, очень непохожий на наш макромир и пока еще очень далекий от нашего человеческого понимания. Но тем не менее совершенно очевидно, что клетка не просто мешок с белками, жирами и углеводами — там работают свои механизмы, воплощаются особые законы взаимодействия макромолекул и клеточных органелл. Одна из загадок клеточного строения (она была всегда и остается загадкой по сей день) — это сохранение и наследование клеточной формы и полярности. Клетка ведь не бесформенная, а клеточное деление обязано на выходе породить вторую клетку такой же формы, как и у клетки-предшественницы.
Как происходит наследование формы? Клеточная архитектура во многом поддерживается специальной клеточной органеллой — центросомой. Центросома состоит из двух центриолей, расположенных строго перпендикулярно друг другу, и системы микротрубочек вокруг них. Сами центриоли тоже сложены из 9 триплетов микротрубочек, вытянутых вдоль центральной оси. Большинство функций центриолей как раз и связаны с их способностью «выращивать» микротрубочки. По ним, как по рельсам, транспортируются вещества от периферии к центру и в обратном направлении, они направляют движение хромосом при клеточном делении, они играют роль «клеточного скелета» и поддерживают форму клетки. С микротрубочками, порожденными центриолями, связана и подвижность клетки: вдоль микротрубочек расположены сократительные белки, и клетка меняет форму соответственно их направлению. Кроме того, к центриолям крепятся своими основаниями жгутики и реснички, так что они отвечают и за активное движение самой клетки.
Чтобы работать клеточным дизайнером, центриоль при делении должна хорошо знать расположение собственного центра управления — того места, откуда она начнет строить выверенную естественным отбором конструкцию микротрубочек. Откуда же новая центриоль знает свое место? Как наследуется клеточная география? Джессика Фельдман (Jessica Feldman)и Уоллес Маршалл (Wallace Marshall) из Калифорнийского университета в Сан-Франциско (University of California San Francisco, США) вместе с немецким коллегой Стефаном Геймером (Stefan Geimer) из Университета Байрейта (Universitat Bayreuth, Германия) решили выяснить, как дочерние центриоли находят свою единственно правильную позицию. Для своего исследования они выбрали исключительно оригинальный объект — мутантных хламидомонад Chlamydomonas reinhardtii. Если кто забыл школьную программу, то напомню, что хламидомонада — это одноклеточная зеленая водоросль с двумя жгутиками; в ее клетке имеется красное пятнышко или глазок, который реагирует на свет.
Нормальные хламидомонады плывут на свет, то есть проявляют фототаксис. Ученые выбрали из 10 000 клеток 13 мутантов, у которых не было фототаксиса. Понятно, что если нет движения к свету, значит что-то не в порядке с центриолями или жгутиками, которые крепятся к центриолям. Эти 13 жгутиконосцев и их потомки и послужили материалом исследования. Оказалось, что в обездвиженных клетках может быть два основных нарушения. В первом случае нарушены связи материнской и дочерней центриолей с клеточной стенкой, а во втором случае нарушается связь между материнской и дочерней центриолями (этих мутантов назвали asq от английского askew — «косые»).
У мутантов первого типа (asq1) материнская и дочерняя центриоли располагаются рядышком, примерно на таком же расстоянии, как и у нормально устроенных хламидомонад, но зато в случайном месте клеточной стенки. У мутантов второго типа (asq2) материнская центриоль часто располагается нормально относительно клеточной стенки, и жгутик от нее вырастает в нормальной позиции, зато дочерняя центриоль «отбивается от рук», закрепляясь в случайном месте клеточной стенки.
Это означает, что материнская центриоль задает своей дочке правильную диспозицию в клетке, она как будто ведет ее за руку к тому месту, где будет в дальнейшем располагаться штаб-квартира клеточного дизайна. Это и понятно, ведь у дочерней центриоли еще нет рук-микротрубочек: во время своего первого деления она еще не умеет выращивать микротрубочки, для этого ей нужно созревать в течение целого цикла клеточной жизни. Только к началу второго клеточного деления завершается процесс созревания дочерней центриоли, и она сама должна повести свою дочку к нужной позиции. Поэтому если во время первого деления дочерняя центриоль теряет связь с матерью, то она попросту не знает, куда ей двигаться.
|
У мутантов asq1, потерявших связь с клеточной стенкой, не только жгутики оказываются не на месте, но и клеточное ядро. Оно гуляет вместе с мутантными центриолями. Хорошо известно, что ядро и центриоли связаны, иначе как бы центриоли участвовали в растаскивании хромосом по дочерним клеткам. (Правда, известны и эксперименты на дрозофилах, в которых показано нормальное деление клеток с отсутствующими центриолями.) Но вот какая из органелл, ядро или центриоли, отдает приказ о дислокации? В экспериментах с клетками млекопитающих было показано, что приказ отдает ядро. У хламидомонад всё оказалось не так: в данном случае приказ о расположении органелл в клеточном пространстве отдавали центриоли. У мутантов, у которых изменен белок, связывающий центриоль с ядром, материнская центриоль всё же может занимать правильную позицию. Зато ядро в таких клетках свободно путешествует по клеточному пространству. Это означает, что центриоль и без указаний ядерного центра знает свое место в клетке. И именно она должна при условии ненарушенной связи с ядром назначить ему конечный пункт прибытия.
Ну, а в чем суть различных результатов экспериментов на хламидомонадах и клетках млекопитающих, ученым еще предстоит разобраться. В данной работе на основе информации генетических банков намечены 6 генов, участвующих в определении позиции центриолей хламидомонад. Это существенный задел для дальнейшей работы с этими удивительными клеточными органеллами. Хотелось бы верить, что специалисты всё же докопаются до механизмов пространственной организации клетки и, следовательно, биологического понимания формы. Волшебный ключик от этой таинственной дверцы — это работа двух маленьких центриолей.
Источник: Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall. The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry // PloS Biology. 2007. 5(6): e149; doi:10.1371/journal.pbio.0050149.
