Удобрение лугов приводит к их обеднению

Согласно классическим воззрениям экологов, виды, конкурирующие за общие ресурсы, могут сосуществовать не вытесняя друг друга только тогда, когда они ограничены разными факторами. К примеру, разные растения, произрастающие вместе на одном лугу, могут быть лимитированы нехваткой азота, фосфора, калия, а также недостатком воды или света. Если ограничения по некоторым факторам снимаются, например если луг начинают удобрять и поливать, то продукция всего растительного сообщества (прирост биомассы) увеличивается, но видовое разнообразие снижается. Чем объяснить данное снижение? Авторы статьи, опубликованной недавно в журнале Nature, связывают его с уменьшением числа лимитирующих факторов, или, как они говорят, со снижением «мерности ниши». При хорошей обеспеченности влагой и питательными веществами растения разных видов быстро растут, но вскоре начинают конкурировать за один единственный ресурс — свет. А побеждают в этой конкуренции те, кто растет быстрее и получает больше доступа к свету.

Если начать удобрять луг, то вскоре возрастет первичная продукция (увеличится прирост общей массы растений). Если удобрения попадут в озеро (что нередко происходит в результате сельскохозяйственной деятельности на окружающих территориях), то следует ожидать «цветения» воды — массового развития микроскопических планктонных водорослей и цианобактерий. Эти явления хорошо известны, а механизм их понятен. Удивление вызывает, однако, то, что как на суше, так и в водной среде, повышение первичной продукции почти всегда сопровождается снижением видового разнообразия сообщества: сокращается общее число видов, а главное — нарушается их соотношение, резко усиливается преобладание (по численности или по биомассе) одного-двух видов.

Рис. 1. Экспериментальные луга (в прошлом пастбища) на Ротамстедской станции в Англии. Слева вверху — вид сверху на часть экспериментальных участков. Слева внизу — сбор сена с опытного пастбища в 1940-х годах. Справа вверху — луг, часть которого получала удобрения. Справа внизу — участок нетронутого луга. Фотографии с сайта www.rothamsted.ac.uk

Классической иллюстрацией отрицательного воздействия удобрений на видовое разнообразие растительных сообществ являются результаты многолетнего эксперимента по удобрению пастбищ на Ротамстедской экспериментальной станции (см. рис. 1). Существует несколько объяснений того, почему повышение продукции всего сообщества приводит к снижению видового разнообразия (рис. 2). Наиболее распространенное — что все виды, не будучи ограничены нехваткой ресурсов, растут со скоростями, близкими к максимальным, и одни виды обгоняют другие. Когда же скорости роста невысоки, они не так сильно отличаются друг от друга.

Рис. 2. Снижение числа видов растений на пастбище Ротамстедской станции при добавлении удобрений. В результате длительного эксперимента по регулярному добавлению удобрений — нитратного азота (красная линия), аммонийного азота без извести (зеленая линия) и аммонийного азота с известью (фиолетовая линия, с 1903 г.) — видно, как уменьшается число видов по сравнению с контролем (синяя линия). Рис. с сайта www.rothamsted.ac.uk

Однако Стэнли Харпоул (W. Stanley Harpole) с кафедры экологии и эволюционной биологии Калифорнийского университета в Ирвайне (США) и Дэйвид Тильман (G. David Tilman) с кафедры экологии, эволюции и поведения Университета Миннесоты (США), экспериментально изучавшие данное явление, предложили несколько иное объяснение. Они исходили из классического определения принципа конкурентного исключения (закона Гаузе): «число видов, устойчиво сосуществующих в одном сообществе, не может быть больше числа лимитирующих их факторов». Поскольку модель ниши нередко представляют как некий гиперобъем в многомерном пространстве, отдельные координатные оси которого соответствуют разным факторам среды, то сокращение числа таких осей (измерений ниши) должно автоматически приводить к сокращению числа сосуществующих видов. Ведь если какой-то ресурс находится в избытке и всем его хватает, то нет и возможности разойтись по данному фактору, стать, к примеру, более эффективным потребителем его в области высоких или, наоборот, низких концентраций.

Рис. 3. Продукция лугов (биомасса надземной части растительности) при снятии ограничения по разным ресурсам. N — добавление азота; P — добавление фосфора; C — добавление катионов калия, кальция и магния; H — добавление воды. Варианты, помеченные цифрами, соответствуют добавлению: 1 — одного ресурса; 2 — двух; 3 — трех; 4 — четырех. Очевидно, что достигнутая за вегетационный сезон биомасса существенно выше при снятии ограничения по двум-трем, а особенно — по четырем ресурсам. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

В опытах, проведенных в заповеднике Седжвик (Sedgwick Reserve) при Калифорнийском университете, авторы проверили свою гипотезу. Для этого на учетные площадки (размером 2?2 м), занятые луговой растительностью, в разных комбинациях добавляли элементы минерального питания — азот, фосфор, катионы (калий, магний, кальций), а также воду. Всего использовано 96 площадок, а контролем служили площадки, остававшиеся без удобрений и дополнительного полива. Как и ожидалось, добавление ресурсов привело к увеличению продукции, массы растительности, образовавшейся за вегетационный сезон (см. рис. 3). Особенно значимый эффект достигался при снятии ограничений по 3-4 ресурсам. Увеличение первичной продукции сопровождалось особо бурным ростом одного вида злаков — костра Bromus diandrus (рис. 4), но относительное обилие других видов уменьшилось.

Рис. 4. На переднем плане — заросли костра Bromus diandrus — злака, который начинал доминировать в описанных опытах при дополнительном удобрении и поливе. Фото с сайта online-media.uni-marburg.de

Помимо экспериментов с искусственным добавлением разных ресурсов авторы изучили и естественные сообщества, в которых были заложены 215 учетных площадок размером 2?2 м. На этих площадках оценивали содержание биогенных элементов и влаги, устанавливали число видов растений и их относительное обилие, а также в конце вегетационного сезона определяли образовавшуюся массу растений (продукцию). Результаты показывают (рис. 5), что локальное повышение продуктивности, свидетельствующее о снятии ограничения по ряду факторов (об уменьшении числа осей ниши), автоматически сопровождается сильным снижением видового разнообразия.

Рис. 5. Изменение числа видов (b) и индекса видового разнообразия (c) луговой растительности на экспериментальных участках (темные кружочки) и в природе (светлые кружочки) в зависимости от их продуктивности. Повышение продуктивности в эксперименте достигалось добавлением удобрения и дополнительным поливом. Хорошо видно, что и число видов, и индекс разнообразия (показывающий также степень равномерности соотношения обилия разных видов) снижаются при увеличении продуктивности. Авторы статьи предполагают, что происходит это в результате сокращения числа лимитирующих факторов. Цифры при точках показывают число добавленных ресурсов (что равносильно уменьшению числу измерений ниши). Стрелкой на графике (c) показано направление, в котором увеличивалось добавление ресурсов. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Следует подчеркнуть, что описанные зависимости наблюдаются в определенном масштабе пространства-времени. Фактически, они относятся к изменениям, происходящим в пределах одного сообщества. Если же мы сравним влажный тропический лес и тайгу, то зависимость между продукцией растительного сообщества и его видовым разнообразием будет совсем другой — в тропическом лесу и продукция будет выше, и видовое разнообразие.

Источник: W. S. Harpole, D. Tilman. Grassland species loss resulting from reduced niche dimension // Nature. 2007. V. 446. P. 791–793.

<< Назад