Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей
|
Самки большинства видов животных активно выбирают себе самцов, руководствуясь при этом такими неадаптивными признаками, как размер хвоста (у павлинов), песня и окраска (у птиц), выраженность которых связана с «качеством» самца. Однако, когда выбора у самки нет (например, в случае насильственного оплодотворения), она может инвестировать в потомство разное количество энергии в соответствии с качеством самца. Такой скрытый выбор самок был изучен на примере пресноводного рака Austropotamobius italicus. При оплодотворении самки этого вида оценивают «качество» самца и в зависимости от этого рассчитывают, какую кладку яиц им надо сделать.
Какого самца выбрать на роль отца своих детей? Хорошо бы, чтобы он помогал самке заботиться о потомстве. Однако в норме (если речь не идет о страусах, людях и еще нескольких видов животных) самец не вкладывает в детей ничего, кроме сперматозоидов, и самкам на помощь рассчитывать не приходится. Но, несмотря на это, самки активно выбирают самцов — предпочитают одних и отказывают другим. Что же и зачем они выбирают?
Самки выбирают гены — то единственное, что самец обязательно вкладывает в свое потомство. Если гены качественные, то есть в них мало вредных мутаций, то и дети получатся здоровые, и внуков будет много, и гены самки, перемешанные с хорошими генами самца, будут распространяться в популяции. Если же самка сделает плохой выбор — гены такой самки исчезнут из популяции вместе с генами плохого самца. В результате эволюции самки должны были научиться по виду самца оценивать число вредных мутаций в его геноме.
Но как по внешнему виду получть информацию о качестве генов? Виды с длинным периодом формирования пар могут просто долго наблюдать за самцом: как он себя ведет, как летает, как бегает, как находит пропитание. Однако у большинства видов такой возможности нет: им надо выбирать быстро. На какие признаки надо смотреть — размер рогов? чувство юмора? окраска оперения? музыкальные способности? длина хвоста? волосатость ушей? коэффициент интеллекта?..
В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) сформулировал концепцию гандикапа (handicap), согласно которой информацию о качестве генома самца могут нести лишь вредные для выживаемости признаки. Так, размер хвоста павлина является мерой качества его генома, поскольку с длинным хвостом сложно улетать от хищников и только очень высоко приспособленный самец (с хорошими генами) сможет с большим хвостом дожить до момента размножения. Точно так же яркая окраска оперения и громкие песни самцов птиц делают их более заметными для хищников.
Так в результате полового отбора появляются неадаптивные признаки, функция которых — реклама собственных генов, которая гласит: «Я прошел тест полового отбора: я выжил несмотря на длинный хвост, который приходится везде таскать за собой, значит разумно со мной завести детей, которые будут такими же здоровыми, как и я!»
Если бы хорошие самцы не тратились на такую рекламу, они еще эффективнее улетали бы от хищников, меньше бы уставали при поиске пищи, и у них была бы более высокая выживаемость. Но они с трудом нашли бы применение своим хорошим генам, ведь без рекламы самки не понимают, с кем надо размножаться. Свои гены эти самцы передадут длиннохвостым детям, которые также будут платить за рекламу пониженной выживаемостью.
Кроме того, длиннохвостые самцы получают дополнительное преимущество, связанное с предпочтением самим по себе: самка спаривается с длиннохвостым самцом лишь для того, чтобы ее сыновья были длиннохвостыми и тоже привлекали самок. Качество генов здесь уже не важно — процесс выбора самцов по длине хвоста становится самодостаточным. Увеличение хвоста ожидается до тех пор, пока потомки будут иметь большую приспособленность по сравнению с потомками других самок (например, спаривающихся случайно). Этот «процесс убегания» (runaway process) был описан Рональдом Фишером (Ronald Fisher) в 1930 году еще задолго до появления концепции гандикапа. Разделить влияние гандикапа и процесса убегания Фишера на выраженность неадаптивных признаков в природе достаточно сложно, однако инициирующая, видимо, роль принадлежит концепции гандикапа, тогда как поддержание и усиление неадаптивного признака может происходить за счет обоих процессов.
А что же делать самке, если презиготического (до оплодотворения) выбора у нее нет? Например, из-за малочисленности самцов в конкретном месте в конкретное время, или же у тех видов, в которых самцы могут насильно оплодотворять самку. На этот случай эволюция предусмотрела возможность постзиготического выбора — после оплодотворения. Это так называемый скрытый выбор самок. Именно этой возможностью пользуются самки пресноводных раков Austropotamobius italicus. Исследование, им посвященное, опубликовано в последнем номере Трудов Лондонского королевского общества (Galeotti et al. 2006).
Рак Austropotamobius italicus живет до 10-13 лет, откладывая яйца каждый год. Поскольку самка много энергии и времени тратит на заботу о потомстве, ей особенно важно правильно распределить свои вклады в потомство на протяжении всей своей жизни. При оплодотворении она «запоминает» характеристики самца, рассчитывает по ним качество его генов и откладывает в соответствии с этим разные кладки.
Для выяснения того, на какие признаки самка обращает внимание, был проведен следующий эксперимент. Самки и самцы рака были помещены в отдельные аквариумы. К каждой самке подсаживали одного-единственного самца, который и оплодотворял ее. Авторы измеряли количество и размер яиц, которые самка откладывала через несколько дней после спаривания.
Все самки, взятые для эксперимента, были одинакового размера, тогда как самцы подбирались контрастно: маленькие и большие — для первого эксперимента; с маленькими и большими клешнями, но одинакового размера тела — для второго. Оказалось, что для маленьких самцов и для самцов с большими клешнями самки производят небольшую кладку, состоящую из крупных яиц, тогда как для крупных самцов и для самцов с маленькими клешнями самка производит много мелких яиц.
Какой в этом смысл? Крупный размер клешней говорит, что потомство от такого самца будет качественным (теория гандикапа) и/или потомство будет тоже с большими клешнями и таким образом привлекательным для самок следующего поколения (процесс убегания Фишера). Таким образом, будет обеспечено дальнейшее распространение генов самки, отдающей предпочтение самцам с крупными клешнями. Поскольку выживаемость яиц напрямую связана с их размером, крупные яйца, отложенные для самцов с большими клешнями, говорят о том, что самка доверяет генам таких самцов и инвестирует много энергии в каждое яйцо. В случае же оплодотворения самцом с небольшими клешнями самка производит мелкие яйца, ожидая повышенную смертность потомства с некачественными генами.
Второй признак — размер тела — связан с возрастом самца и качеством его сперматозоидов: маленькие молодые раки имеют качественную подвижную сперму, которая с высокой вероятностью оплодотворит все яйца самки, а крупные старые раки имеют более редкую и менее подвижную сперму, которая вряд ли сможет оплодотворить всю кладку.
Из-за физиологических ограничений самка неспособна отложить много крупных яиц. Поэтому выбор осуществляется между двумя стратегиями: немного крупных яиц (если есть уверенность в оплодотворении и/или выживании каждого из них) или много мелких (если оплодотворение некачественное и/или ожидается повышенная смертность потомства).
Итак, немногочисленную кладку крупных яиц выгодно отложить от маленького самца (много подвижной спермы) или от самца с большими клешнями (качественные гены), поскольку либо оплодотворены будут все яйца, либо потомство будет здоровым, тогда как много мелких яиц лучше отложить от крупного рака (менее подвижная сперма) или от рака с небольшими клешнями (не очень качественные гены), поскольку либо часть яиц останется неоплодотворенной, либо часть потомства потом погибнет. Эти две стратегии появились в эволюции самок для увеличения приспособленности ее генов в зависимости от того, какой самец оплодотворил ее.
Помимо доказанного в данной работе факта, что самка регулирует свою кладку в соответствии с потенциальными возможностями самца, ожидается, что из немногочисленной кладки крупных яиц до момента созревания доживет больше потомков по сравнению с многочисленной кладкой мелких яиц. Иными словами, приспособленность самки должна увеличиваться, если ей повезло и она была оплодотворена качественным самцом. Эта гипотеза пока что ждет своего доказательства.
В конце эксперимента все раки были выпущены в родной ручей, протекающий по Северным Апеннинам.
Источник: Paolo Galeotti, Diego Ruibolini, Gianluca Fea, Daniela Ghia, Pietro A. Nardi, Francesca Gherardi, Mauro Fasola. Female freshwater crayfish adjust egg and clutch size in relation to multiple male traits. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273: 1105-1110, 2006.
Константин Попадьин
