Самке выгодно быть экстравагантной только при избытке самцов
|
Морские ежи, как и многие другие морские беспозвоночные, выметывают половые продукты в воду, предоставляя яйцеклеткам и сперматозоидам самим искать и выбирать друг друга. Яйцеклетки распознают подходящих «партнеров» по особому белку — байндину, молекулы которого расположены на поверхности сперматозоидов. Американские ученые обнаружили, что при низкой плотности популяции больше всего потомства оставляют самки с самыми распространенными вариантами байндинового гена, тогда как при высокой плотности в выигрыше оказываются самки — носительницы редких вариантов. Выявленная закономерность может пролить свет на механизмы видообразования.
Выбор брачного партнера — ответственнейшая задача для любого организма, способного к половому размножению. И если медлительные самки морских ежей, выметывая неоплодотворенную икру в воду над собой, не обращают при этом никакого внимания на наличие или отсутствие самцов в окрестностях — это вовсе не означает, что им всё равно, кто будет отцом их ежат. Просто всю активную деятельность по выбору партнера морские ежи перепоручили своим половым клеткам.
Сперматозоиды, активно плавая в толще воды, ищут яйцеклетку при помощи химического чувства, а когда найдут, пытаются слиться с ней. Успех или неудача этой попытки зависит от белка байндина, молекулы которого расположены на переднем конце (акросоме) сперматозоида, а также от рецепторов (молекулярная природа которых толком неизвестна), расположенных на поверхности яйцеклетки. Чем лучше байндин и рецептор «подойдут» друг другу, тем выше вероятность успешного оплодотворения.
У разных видов морских ежей байндины, разумеется, разные, и яйцеклетки обычно не принимают сперматозоидов с «чужим» байндином. Но и внутри одного и того же вида байндины неодинаковы (существует много разных аллелей байндинового гена), и яйцеклетки тоже различаются по своим «предпочтениям». Известно, что охотнее всего яйцеклетки сливаются с теми сперматозоидами, чей байндин идентичен их собственному. Причины такой избирательности неясны, тем более что байндиновый ген у яйцеклеток, по всей видимости, не работает, так что байндина как такового у них нет (есть только ген, его кодирующий).
Предполагается, что гены рецепторов яйцеклеток эволюционируют независимо от гена байндина, но естественный отбор каким-то образом координирует их изменения (это может происходить в том случае, если скрещивания со «своими» по каким-то причинам выгоднее). Альтернативное объяснение удивительной согласованности эволюционных изменений сигнальных молекул и соответствующих рецепторов дает «иммунологическая» гипотеза выбора брачных партнеров (см. Видообразование — личное дело каждого, Элементы, 15.02.2006).
Исследователи из Университета штата Флорида изучили влияние генетического разнообразия байндинов в популяции морского ежа Strongylocentrotus franciscanus на репродуктивный успех самцов и самок в природных условиях. Для этого в нескольких точках у побережья Британской Колумбии (Канада), где живут морские ежи данного вида, вскоре после нереста собирали плавающие в воде яйца морских ежей и определяли процент оплодотворенных. Кроме того, в каждой точке производился учет взрослых ежей. У всех взрослых животных и у всех яиц определяли нуклеотидную последовательность участка байндинового гена длиной 273 нуклеотида. Всего было обнаружено 15 вариантов (аллелей) гена, один из которых был самым распространенным (58%), два других — менее распространенными (15% и 14%), а остальные 12 встречались редко.
Ученые обнаружили нелинейную зависимость между плотностью популяции морских ежей и процентом оплодотворенных яиц. Там, где плотность ежей была меньше одного животного на 1 м2, многие яйца оставались неоплодотворенными из-за недостаточной концентрации сперматозоидов в воде. Максимальный процент оплодотворенных яиц наблюдался при плотности 1-3 экземпляра на 1 м2, а при более высокой плотности процент яиц, из которых развились личинки, снова уменьшался, на этот раз из-за избытка сперматозоидов. Дело в том, что яйца морских ежей не защищены от полиспермии: после оплододтворения они некоторое время сохраняют способность к слиянию с другими сперматозоидами, при этом яйцо, оплодотворенное более одного раза, просто-напросто погибает.
Опасность полиспермии при высокой плотности населения ведет к конфликту интересов между яйцеклетками и сперматозоидами. Если первым в этой ситуации выгодно снизить свою рецептивность (восприимчивость) и быть как можно «привередливее» в выборе сперматозоида, то для вторых, независимо от плотности популяции, существует только один закон: «кто не успел, тот опоздал». Поэтому можно ожидать, что при низкой плотности населения в выигрыше оказываются яйцеклетки с самыми распространенными вариантами байндинового гена (они быстро сливаются с теми сперматозоидами, которых больше всего), а при высокой плотности, наоборот, преимущество получают яйцеклетки с редкими вариантами байндинового гена, поскольку они предпочитают сливаться с редкими «породами» сперматозоидов и отвергают массовые, тем самым снижая вероятность полиспермии.
Генетический анализ полностью подтвердил эти ожидания. Поскольку в природе плотность популяций морских ежей сильно варьирует, преимущество получают попеременно то редкие, то массовые генотипы. Благодаря этому разнообразие и количественное соотношение аллелей байндинового гена поддерживается на более-менее постоянном уровне.
Авторы отмечают, что высокая плотность популяции может способствовать увеличению полиморфизма (то есть появлению и фиксации новых генетических вариантов) и даже видообразованию. Если в гене байндинового рецептора произойдет мутация, снижающая сродство к распространенным в популяции вариантам байндина, это даст яйцеклеткам преимущество, поскольку снизит опасность полиспермии. При этом, однако, появятся предпосылки для фиксации в гене байндина мутаций, повышающих сродство к этому новому варианту рецептора (это повысит успешность сперматозоидов). Байндин как бы «догонит» ускользающий от него рецептор и тем самым создаст предпосылки для дальнейших изменений рецептора. Получается своего рода «бег наперегонки», подхлестываемый несовпадающими интересами яйцеклеток и сперматозоидов, который может завести организмы весьма далеко, вплоть до возникновения нового вида.
Эти рассуждения косвенно подтверждаются предварительными данными по нескольким другим видам морских ежей, которые показывают, что для массовых видов характерно более высокое разнообразие байндинов по сравнению с видами редкими.
Трудно сказать, в какой мере эти закономерности могут быть приложимы к другим живым существам. Скорее всего, их «область применения» не очень широка, поскольку изученные морские ежи имеют две довольно редкие особенности. Во-первых, для многих других животных опасность полиспермии совершенно неактуальна (полиспермия либо предотвращается, либо не ведет к гибели яйцеклетки). Во-вторых, байндиновая система «настроена» на выбор партнеров с идентичным генотипом, тогда как в большинстве случаев организмы предпочитают выбирать отличающихся партнеров, чтобы избежать близкородственного скрещивания.
Источник: D. R. Levitan, D. L. Ferrell. Selection on gamete recognition proteins depends on sex, density, and genotype frequency // Science. 2006. V. 312. P. 267-269.
Александр Марков
